Теризинозавры

? † Теризинозавры
Нотроних — представитель инфраотряда теризинозавров
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Архозавры Надотряд: Динозавры Отряд: Ящеротазовые Подотряд: Тероподы Инфраотряд: Теризинозавры
Латинское название
Therizinosauria (Maleev, 1954)
Семейства
Алксазавриды Теризинозавриды
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Теризинозавры (или Сегнозавры) — инфраотряд тероподовых динозавров относящийся к манирапторам (Maniraptora), который включает в себя одно надсемейство. Окаменелости теризинозавров были найдены в отложениях возрастом от раннего до позднего мела на территории Монголии, Китая и западной части США.^[1] Различные особенности передних конечностей, черепа и таза позволяют объединить их с тероподами манирапторами — близкими родственниками птиц, несмотря на внешнее несходство. Название «теризинозавры» происходит от названия одного из представителей этой группы — теризинозавра. Название «сегнозавры» происходит от названия другого представителя этой группы — сегнозавра.

Изменения таза у теризинозавров по мере их развития

Описание

Теризинозавры обладали весьма своеобразным, часто непонятным набором характеристик. Их длинные шеи, широкие торсы и задние лапы с четырьмя пальцами, используемыми при ходьбе, делали их похожими на прозауропод. Их уникальные кости таза были похожи на тазовые кости птицетазовых динозавров, а их когти и лапы больше походили на лапы и когти хищных теропод.

Наиболее яркой характеристикой теризинозавров являются огромные когти на лапах, которые у некоторых видов (таких как теризинозавр) достигали в длину девяносто сантиметров. То, что теризинозавры могли вытягивать передние лапы на большое расстояние, подтверждает, что они были растительноядными. Теризинозавры могли использовать свои длинные лапы и сильно изогнутые когти, чтобы пригибать ветви ко рту, в манере, сходной с доисторическим ленивцем^[2].

Ископаемые бэйпяозавра показывают, что теризинозавры были покрыты слоем примитивно пуха, аналогичного тому, который обнаружен у синозавроптерикса, а также имели большие перья, которые могли быть использованы для демонстрации, чтобы привлекать представителей противоположного пола или отпугивать хищников^[3][4].

Теризинозавры были весьма разнообразной группой динозавров, от небольших бейпяозавров (2,2 метра)^[5], до гигантского теризинозавра, который достигал в длину 10-12 метров, весил около 6,2 тонн и был одним из самых крупных из известных тероподов.

История изучения

Поскольку ранние находки были неполными, эти странные анатомические особенности привели некоторых ученых, таких как Грегори С. Пол, к ложному выводу, что сегнозавры (термин «серизинозавры» тогда ещё не использовался) потомки прозауропод или примитивных птицетазовых динозавров. Из-за того, что теризинозавров считали родственниками прозауропод, ранние изображения сегнозавров (включая иллюстрации Пола) изображали их как полу-четвероногих животных, однако передвижение этих существ на четырёх ногах было бы невозможно с учетом птичьей природы их запястья. Палеонтолог Роберт Т. Бэккер в 1986 году предложил изменить существовавшую тогда классификацию динозавров. Один отряд должен включать всех хищных динозавров — карнозавров, целурозавров, рапторов, а второй отряд всех растительноядных — орнитоподов, гадрозавров, маргиноцевалов, цератопсов, а также сегнозавров, зауроподов и прозауроподов^[6].

• 

  Таз ящеротазового динозавра

• 

  Таз теризинозавроида

• 

  Таз птицетазового динозавра

Теризинозавров считали родственниками прозауропод до середины 1990-х годов, когда был обнаружен алксазавр, окаменелости которого сохранились почти полностью. Алксазавр напоминал скорее теропода, нежели прозауропода, поэтому теризинозавров в современной классификации относят к тероподам^[7].

Скелет фалкария

Связь между теризинозаврами и другими тероподами окончательно была установлена в связи с открытием примитивных представителей группы, таких, как бэйпяозавр в 1999 году и фалкарий в 2005^[3]. Ученые, которые описали фалкария, отмечали, что он представляет промежуточный этап между хищными и травоядными тероподами^[8]. Хотя в настоящее время теризинозавры классифицируются как тероподы, их черепа напоминали черепа зауроподов формой зубов и челюстей, поэтому вероятно то, что они были растительноядными.

Описаный в 2009 году новый вид по достаточно полному скелету Nothronychus graffami дал учёным возможность снова рассматривать кладу Therizinosauria как базальную линию манирапторов.^[9]

Систематика

Барсболд и Пэрлэ в 1980 году определили теризинозавров как инфраотряд кархародонтозаврид^[10]. Дун Чжимин в 1992 году пошёл ещё дальше, поставив теризинозавров в особый отряд, Segnosaurischia (сегнозавротазовые). Это название было отвергнуто после открытия того, что теризинозавры специализированный инфраотряд в рамках подотряда кархародонтозаврид. Кларк и др. в 2004 году рассмотрел Segnosaurischia как синоним теризинозавров.

Надсемейство теризинозавроиды было предложено Малеевым в 1954 году и включало только гигантского когтистого теризинозавра. Когда Малеев понял, что теризинозавр была передовым сегнозавром, он предложил использовать термин теризинозавроиды для определения двух семейств: теризинозавридов и алксозавридов. Это определение используется и по сей день.

Кладограмма

Группа: Целурозавры (Coelurosauria)

• Инфраотряд: Теризинозавры (Therizinosauria)
  • Надсемейство: Теризинозавроиды
    • Род: Martharaptor
    • Род: Бэйпяозавр
    • Род: Фалкарий
    • Семейство: Алксазавриды
      • Род: Алксазавр
    • Семейство: Теризинозавриды
      • Род: Наншиунгозавр
      • Род: Неймонгозавр
      • Род: Нотроних
      • Род: Сегнозавр
      • Род: Сузозавр
      • Род: Теризинозавр
      • Род: Энигмозавр
      • Род: Эрлианозавр
      • Род: Эрликозавр

Также возможно включать в группу теризинозавров текоцелура и раннеюрского эшанозавра, который будет самым ранним из известных целурозавров после протоависа, если они принадлежат к этой группе. Тем не менее, образец Eshanosaurus deguchiianus состоит только из одной зубной кости. Поэтому ученые пока осторожны в интерпретации эшанозавра.

Филогения

Инфраотряд теризинозавры впервые был определён Дейлом Расселом в 1997 году и включал в себя алксазавра, энигмозавра, эрликозавра, наншиунгозавра, сегнозавра, теризинозавра и являлся инфраотрядом близким к овирапторам, орнитомимидам и троодонтам. Пол Серено, в 2005 году, усовершенствовал это определение как инфраотряд из группы целурозавров^[11][12].

Следующая кладограмма теризинозавроидов анализа Фила Сентера (2007)^[12].

Теризинозавры	Фалкарий unnamed Беипиаозавр unnamed Алксазавр unnamed Наншиунгозавр Теризинозавриды Эрлианозавр Нотроних unnamed Неймонгозавр unnamed Сегнозавр unnamed Эрликозавр Теризинозавр

См. также

• Овираптор
• Орнитомим
• Целурозавры
• Тираннорапторы
• Дромеозавриды

Ссылки

В Википедии есть портал «Динозавры»

• Теризинозавры на dinoweb
• Теризинозавроиды на ucmp.berkeley.edu  (англ.)
• Многие динозавры — тероподы были травоядными

 

Теризинозавры

Дк	Кембрий	Ордовик	Сил.	Девон	Карбон	Пер.	Триас	Юра	Мел	Палеог.	Нг	Чт
◄	542	488	443	416	359	299	251	200	146	66	23	2
◄ млн. лет назад

▲

▲

▲

▲

▲

Примечания

1. ↑ Senter P., Kirkland J.I., DeBlieux D.D., 2012, «Martharaptor greenriverensis, a New Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah», PLoS ONE 7(8)
2. ↑ Центр биологических исследований в Чикаго.
3. ↑ ^{1 2} Американский журнал «Природа» за 1999 год.
4. ↑ Национальная академия наук в Филадельфии
5. ↑ Xu X, Tang Z, Wang X (1999) A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China. Nature 399: 350–354.
6. ↑ Г.Пол «Иллюстрированный атлас хищных динозавров».
7. ↑ Канадский геологический журнал за 1993 год.
8. ↑ Американский журнал «Природа» за 2005 год.
9. ↑ Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B., and Titus, A.L. (2009). «A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution.» Proceedings of the Royal Society B, Published online before print July 15, 2009/
10. ↑ Р.Барсболд и Перле «Сегнозавры — новый инфраотряд хищных динозавров».
11. ↑ Пол Серено — Таксономия".
12. ↑ ^{1 2} Новый взгляд на филогению целурозавров (Динозавры: Кархародонтозавриды)".