Динеин

Динеиновый комплекс

Динеины — группа моторных белков, способных перемещаться по поверхности микротрубочек цитоскелета, и транформирующих химическую энергию, содержащуюся в АТФ, в механическую энергию движения, перенося грузы (cargo) — везикулы, митохондрии и др. Динеины движутся по микротрубочкам от плюс-концов к минус-концам, которые, как правило, закреплены в районе клеточного центра (ЦОМТ). (Белки, транспортирующие грузы в обратном направлении — кинезины). В аксонах динеины осуществляют ретроградный транспорт. Также динеины бывают задействованы в движении хромосом и влияют на месторасположение веретена деления при делении клетки.

Виды динеинов

Динеины делятся на две группы — цитоплазматические и аксонемные. Первые — растворимые белки цитоплазмы, вторые входят в состав аксонемы эукариотических жгутиков и ресничек. Каждая молекула динеина — это сложное белковое образование, составленное из нескольких полипептидных цепей. Цитоплазматический и аксонемный динеин имеют как общие, так и уникальные компоненты.

Цитоплазматический динеин

Цитоплазматичный динеин, который имеет молекулярную массу примерно 1.5 МДа, состоит из 12 полипептидных цепочек. Две одинаковые тяжёлые цепи (массой по 520 кДа) обеспечивают АТФ-азную активность и включают моторный домен. Они же ответственны за движение вдоль микротрубочек. Две средних цепи массой по 74 кДа — своеобразные зацепки — они прицепляют груз к белку. В состав динеина входят также четыре средних цепи (53-59 кДа) и несколько лёгких, значение которых до сих пор не выяснено. Цитоплазматические динеины — гомодимеры, имеющие два крупных моторных домена в качестве «головок»

В эукариотических клетках цитоплазматический динеин активируется соединением с динактином, другим сложным белком, необходимым для митоза. Динактин может регулировать активность динеина и, возможно, упрощает процесс прикрепления динеина к его грузу.

Предполагается, что цитоплазматические динеины обычно двигаются вдоль микротрубочек непрерывно: один из «стеблей» головок динеина всегда прикреплен к микротрубочке, поэтому динеин может перемещаться по микротрубочке на значительные расстояния, не открепляясь.

Цитоплазматический динеин участвует в обеспечении правильной локализации аппарата Гольджи и других органелл в клетке. Он также помогает при транспортировке грузов, необходимых для функционирования клеток, таких как пузырьки эндоплазматического ретикулума, эндосомы и лизосомы.

Аксонемный динеин

Благодаря аксонемному динеину реснички и жгутики подвижны; он обеспечивает взаимное скольжение микротрубочек, входящих в состав аксонемы. Такой динеин находится только в клетках, имеющих эти структуры. Известны разные формы аксонемного динеина, которые могут содержать одну, две или три неодинаковые тяжёлые цепи. Аксонемные динеины — гетеродимеры или гетеротримеры, имеющие две или три моторные головки.

Предполагается, что группы молекул динеина, отвечающих за движение в противоположных направлениях, активируются и инактивируются согласованным образом, и поэтому реснички и жгутики могут двигаться как вперёд, так и назад.

Механизм работы

Хотя динеины не родственны кинезинам, механизм их работы сходен. Движение головки динеина («эффективный удар») сопровождается разложением молекулы АТФ и высвобождением молекул АДФ и фосфата, при этом кольцевой домен поворачивается относительно «хвоста» тяжёлой цепи.

Динеины — наиболее «быстрые» из молекулярных моторов. В эксперименте аксонемные динеины могут вызывать скольжение микротрубочек со скоростью 14 мкм/с.

См. также

• Аксонема
• Кинезин
• Молекулярные моторы
• Микротрубочки
• Моторные белки

Ссылки

• Karp G. Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments, Fourth ed, pp. 346-358. John Wiley and Sons, Hoboken, NJ. 2005.
• Schroer, Trina A. DYNACTIN Annual Review of Cell and Developmental Biology 2004 20, 759—779

Литература

1. Alberts B. et al. Molecular biology of the cell. 5th edition. Garland Science, 2008

Биологические двигатели

 

Моторные белки	Актин • Динеин • Кинезин • Миозин • Тропомиозин • Тропонин • Флагеллин
См. также: Молекулярные моторы