- Экосистема
-
Экосисте́ма, или экологи́ческая систе́ма (от др.-греч. οἶκος — жилище, местопребывание и σύστημα — система) — биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии.
Пример экосистемы — пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, составляющими живую компоненту системы, биоценоз. Для пруда как экосистемы характерны донные отложения определенного состава, химический состав (ионный состав, концентрация растворенных газов) и физические параметры (прозрачность воды, тренд годичных изменений температуры), а также определённые показатели биологической продуктивности, трофический статус водоёма и специфические условия данного водоёма. Другой пример экологической системы — лиственный лес в средней полосе России с определённым составом лесной подстилки, характерной для этого типа лесов почвой и устойчивым растительным сообществом, и, как следствие, со строго определёнными показателями микроклимата (температуры, влажности, освещённости) и соответствующим таким условиям среды комплексом животных организмов. Немаловажным аспектом, позволяющим определять типы и границы экосистем, является трофическая структура сообщества и соотношение производителей биомассы, её потребителей и разрушающих биомассу организмов, а также показатели продуктивности и обмена вещества и энергии.
История термина
Идеи единства всего живого в природе, его взаимодействия и обуславливания процессов в природе ведут своё начало с античных времён. Однако приобретать современную трактовку понятие стало на рубеже XIX—XX веков. Так, немецкий гидробиолог К. Мёбиус в 1877 году описывал устричную банку как сообщество организмов и дал ему название «биоценоз». В классическом труде американского биолога С. Форбса (англ.)русск. озеро со всей совокупностью организмов определяется как «микрокосм» («Озеро как микрокосм» — «The lake as a microcosme» (англ.), 1887[1]). Современный термин впервые был предложен английским экологом А. Тенсли (англ.)русск. в 1935 году. В. В. Докучаев также развивал представление о биоценозе как о целостной системе. Однако в русской науке общепринятым стало введённое В. Н. Сукачёвым понятие о биогеоценозе (1944). В смежных науках существуют также различные определения, в той или иной степени совпадающие с понятием «экосистема», например, «геосистема» в геоэкологии или введённые примерно в тот же период другими учёными «голоцен» (Ф. Клементс, 1930) и «биокосное тело» (В. И. Вернадский, 1944)[2][3].
Понятие экосистемы
Определения
- Любое единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённую трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (обмен веществами и энергией между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему (Ю. Одум, 1971)[2][4].
- Экосистема — система физико-химико-биологических процессов (А. Тенсли, 1935 год).
- Сообщество живых организмов вместе с неживой частью среды, в которой оно находится, и всеми разнообразными взаимодействиями называют экосистемой (Д. Ф. Оуэн.)[5].
- Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой (В. В. Денисов.)[5].
- Биогеоценоз (В. Н. Сукачёв, 1944) — взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии[6].
Иногда особо подчёркивается, что экосистема — это исторически сложившаяся система (см. Биоценоз).
Концепция экосистемы
Экосистема — сложная (по определению сложных систем Л. Берталанфи) самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы[2]. Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, Таковыми не являются аквариум или трухлявый пень[7]. Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы[8]. Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами. Иногда для них употребляют понятие — фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения. В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня (в ботанике, ландшафтоведении) до понятий, не связанных с экосистемой (в геологии), либо понятие, объединяющее однородные экосистемы (Сочава В. Б.), или почти тождественное (Берг Л. С., Раменский Л. Г.) определению экосистемы.
Экосистема является открытой системой и характеризуется входными и выходными потоками вещества и энергии. Основа существования практически любой экосистемы — поток энергии солнечного света[8], который является следствием термоядерной реакции, — в прямом (фотосинтез) или косвенном (разложение органического вещества) виде, за исключением глубоководных экосистем: «чёрных» и «белых»[9] курильщиков, источником энергии в которых является внутреннее тепло земли и энергия химических реакций[9][10].
Биогеоценоз и экосистема
В соответствии с определениями между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз» нет никакой разницы, биогеоценоз можно считать полным синонимом термина экосистема[8]. Однако существует распространённое мнение, согласно которому биогеоценоз может служить аналогом экосистемы на самом начальном уровне[8][11], так как термин «биогеоценоз» делает бо́льший акцент на связь биоценоза с конкретным участком суши или водной среды, в то время как экосистема предполагает любой абстрактный участок. Поэтому биогеоценозы обычно считаются частным случаем экосистемы[12][13]. Разными авторами в определении термина биогеоценоз перечисляются конкретные биотические и абиотические компоненты биогеоценоза, в то время как определение экосистемы носит более общий характер[14].
Строение экосистемы
В экосистеме можно выделить два компонента — биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества — консументы и редуценты) компоненты[4], формирующие трофическую структуру экосистемы.
Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца, (тепла, химических связей) с эффективностью 0,1 — 1 %, редко 3 — 4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-ой, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами, которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом[8][15].
Основные компоненты экосистемы
С точки зрения структуры в экосистеме выделяют[2]:
- климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;
- неорганические вещества, включающиеся в круговорот;
- органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;
- продуценты — организмы, создающие первичную продукцию;
- макроконсументы, или фаготрофы, — гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;
- микроконсументы (сапротрофы) — гетеротрофы, в основном грибы и бактерии, которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.
Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.
С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов):
- биофаги — организмы, поедающие других живых организмов,
- сапрофаги — организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.
Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами[2]. Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.
Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.
Экотоп
Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв, грунтов, микроклимата и др[16]. Однако, в этом случае это понятие фактически почти идентично понятию климатоп.
На данный момент под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв, грунтов, микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде[17]. Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловые острова, вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.
Климатоп
Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентарией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза, воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и изменённой солнечной радиацией и освещённостью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха[18][19].
На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов[20]. Климатоп задаёт в долговременном масштабе основные физические характеристики существования животных и растений, определяя круг организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.
Эдафотоп
Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент экотопа[21]. Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву, а лишь её часть[17]. Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу[17]. Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода, их лабильные и стабильные формы, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.
Биотоп
«Биотоп» — преобразованный биотой экотоп или, более точно, участок территории, однородный по условиям жизни для определённых видов растений или животных, или же для формирования определённого биоценоза[22].
Биоценоз
Биоценоз — исторически сложившаяся совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма (биотоп). Не последнюю роль в формировании биоценоза играет конкуренция и естественный отбор[23]. Основная единица биоценоза — консорция, так как любые организмы в той или иной степени связаны с автотрофами и образуют сложную систему консортов различного порядка, причём это сеть является консортом всё большего порядка и может косвенно зависеть от всё большего числа детерминантов консорций.
Также возможно разделение биоценоза на фитоценоз и зооценоз. Фитоценоз — это совокупность растительных популяций одного сообщества, которые и формируют детерминантов консорций. Зооценоз[24] — это совокупность популяций животных, которые и являются консортами различного порядка и служат механизмом перераспределения вещества и энергии внутри экосистемы (см. функционирование экосистем).
Биотоп и биоценоз вместе формируют биогеоценоз/экосистему.
Механизмы функционирования экосистемы
Устойчивость экосистем
Экосистема может быть описана комплексной схемой прямых и обратных связей, поддерживающих гомеостаз системы в некоторых пределах параметров окружающей среды[4]. Таким образом, в некоторых пределах экосистема способна при внешних воздействиях поддерживать свою структуру и функции относительно неизменными. Обычно выделяют два типа гомеостаза: резистентный — способность экосистем сохранять структуру и функции при негативном внешнем воздействии (см. Принцип Ле Шателье — Брауна) и упругий — способность экосистемы восстанавливать структуру и функции при утрате части компонентов экосистемы[25]. В англоязычной литературе используются сходные понятия: локальная устойчивость — англ. local stability (резистентный гомеостаз) и общая устойчивость — англ. global stability (упругий гомеостаз)[15].
Иногда выделяют третий аспект устойчивости — устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик[15]. В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называют динамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым)[15]. Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире — симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты, весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов[26][27].
У экосистем существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае выведения из него внешними силами, экосистема совершенно необязательно вернётся в изначальное состояние, зачастую её привлечёт ближайшее равновесное состояние (аттрактор), хотя оно может быть очень близким к первоначальному[28].
Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах
Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами[15].
Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом[29].
Сложность и устойчивость экосистем
На данный момент не существует удовлетворительного определения и модели, описывающей сложность систем и экосистем в частности. Существует два широко распространённых определения сложности: колмогоровская сложность — слишком специализированное для применения к экосистемам. И более абстрактное, но тоже неудовлетворительное определение сложности, данное И. Пригожиным в работе «Время, хаос, квант»[30]: Сложные системы — не допускающие грубого или операционального описания в терминах детерминистских причинностей. В других своих трудах И. Пригожин писал, что не готов дать строгого определения сложности[31], поскольку сложное — это нечто, что на данный момент не может быть корректно определено.
Параметры сложности и их влияние на устойчивость
В качестве параметров сложности экосистем традиционно подразумевались общее число видов (альфа-разнообразие), большое число взаимодействий между видами, сила взаимодействий между популяциями и различные сочетания этих характеристик. При дальнейшем развитии этих представлений появилось утверждение, что чем больше путей переноса и преобразования энергии в экосистеме, тем она устойчивей при различных видах нарушений[32].
Однако, позже было показано, что данные представления не могут охарактеризовать устойчивость экосистем[15]. Существует множество примеров как весьма устойчивых монокультурных сообществ (фитоценозы орляка), так и слабоустойчивых сообществ с высоким биоразнообразием (коралловые рифы, тропические леса). В 70-80-х годах XX столетия усилился интерес к моделированию зависимости устойчивости от сложности экосистем[15][33][34][35][36]. Разработанные в этот период модели показали, что в случайным образом генерируемой сети взаимодействия в сообществе при удалении бессмысленных цепей (типа А ест В, В ест С, С ест А и подобного типа) локальная устойчивость падает с увеличением сложности. Если продолжить усложнение модели и учесть, что консументы испытывают влияние пищевых ресурсов, а пищевые ресурсы от консументов не зависят, то можно прийти к выводу о том, что устойчивость не зависит от сложности, либо также падает с её увеличением. Разумеется, такие результаты справедливы главным образом для детритных цепей питания, в которых консументы не влияют на поток пищевых ресурсов[37], хотя и могут менять пищевую ценность последних.
При изучении общей устойчивости на модели из 6 видов (2 хищника-консумента второго порядка, 2 консумента первого порядка и 2 вида в основании пищевой цепи) исследовалось удаление одного из видов. В качестве параметра устойчивости была принята связность. Сообщество считалось устойчивым, если остальные виды оставались локально устойчивыми. Полученные результаты согласовывались с общепринятыми воззрениями о том, что с повышением сложности при выпадении хищников высшего порядка устойчивость сообщества падает, но при выпадении оснований пищевой цепи с повышением сложности устойчивость повышалась[38].
В случае упругой устойчивости[39], когда под сложностью также понимается связность, с повышением сложности упругая устойчивость также повышается. То есть, большее разнообразие видов и большая сила связи между ними позволяет сообществам быстрее восстанавливать свою структуру и функции. Данный факт подтверждает общепринятые взгляды на роль биоразнообразия как некоего пула (фонда) для восстановления полноценной структуры как экосистем, так и более высокоорганизованных структур биосферы, а также самой биосферы в целом. На данный момент общепринятым и фактически неоспариваемым является представление о том, что биосфера эволюционировала в сторону увеличения биоразнообразия (всех трёх его компонентов), ускорения обращения вещества между компонентами биосферы, и «убыстрения» времени жизни как видов, так и экосистем[40][41].
Потоки вещества и энергии в экосистемах
На данный момент научное понимание всех процессов внутри экосистемы далеко от совершенства, и в большей части исследований либо вся экосистема, либо некоторые её части выступают в качестве «чёрного ящика»[2]. В то же время, как любая относительно замкнутая система, экосистема характеризуется входящим и выходящим потоком энергии и распределением этих потоков между компонентами экосистем.
Продуктивность экосистем
При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню. Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды[15], а под биомассой — масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар)[15]. К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные омертвевшие части и не только у растений, к примеру, кора и ксилема, но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения[15].
Под первичной продукцией сообщества[42] (или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно — синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар).
Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию, то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание, и чистую первичную продукцию, являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом[2]).
Чистая продуктивность сообщества[43] — скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется за вегетационный период либо за год[2]. Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивости сообщества стремится к нулю (см. концепцию климаксных сообществ).
Вторичная продуктивность сообщества — скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией[2].
Распределение энергии и вещества в экосистеме может быть представлено в виде системы уравнений. Если продукцию продуцентов представить как P1, то продукция консументов первого порядка будет выглядеть следующим образом:
- P2=P1-R2,
где R2 — затраты на дыхание, теплоотдача и неассимилированная энергия. Следующие консументы (второго порядка) переработают биомассу консументов первого порядка в соответствии с:
- P3=P2-R3
и так далее, до консументов самого высшего порядка и редуцентов. Таким образом, чем больше в экосистеме потребителей (консументов), тем более полно перерабатывается энергия, первоначально зафиксированная продуцентами в пластических веществах[8]. В климаксных сообществах, где разнообразие для данного региона обычно максимально, такая схема переработки энергии позволяет сообществам устойчиво функционировать на протяжении длительного времени.
Энергетические соотношения в экосистемах (экологические эффективности)
- Соотношения B/R (биомасса к дыханию) и P/R (продуктивность к дыханию)[8]. Первое соотношение (B/R) показывает необходимое количество энергии, затрачиваемой на поддержание существующей биомассы. В случае, если сообщество находится в критических условиях, данное соотношение уменьшается, так как необходимо затратить больше энергии на поддержание той же биомассы. Обычно в таких ситуациях биомасса также уменьшается. Второе соотношение, величина (P/R), характеризует эффективность затрачиваемой энергии (дыхания) на производство биомассы (продуктивность). Такое соотношение можно наблюдать в популяции мелких млекопитающих (к примеру, грызунов).
- Соотношения A/I (ассимилированная энергия к поступившей) и P/A (продуктивность к ассимилированной энергии)[8]. Первое (A/I) называется эффективностью ассимиляции, а второе (P/A) — эффективностью роста тканей. Эффективность ассимиляции обычно варьирует от 1-4 % для растений и до 20-60 % для животных, для которых всё определяется качеством пищи: травоядные обычно усваивают не более 10-15 % поступившей энергии (но этот показатель может достигать и 80 % при поедании семян и плодов). Хищники, наоборот, могут ассимилировать до 60-90 %. Эффективность роста тканей в большой степени зависит также и от коэффициента P/R и изменяется в довольно больших пределах. Поэтому, как и P/R, эффективность роста тканей обычно достигает максимальных значений в популяциях малых организмов, в условиях, где не требуется больших затрат на поддержание гомеостаза.
- Соотношение P/B (суммарная продуктивность сообщества к его биомассе) является важной характеристикой зрелости сообщества[8]. Коэффициент P/B безразмерен и может рассчитываться как продукция за определённый промежуток времени к средней за этот промежуток биомассе, или в конкретный момент времени как продуктивность в этот момент к существующей биомассе. Это соотношение обычно намного больше единицы в молодых сообществах, но с ростом числа видов и приближением к климаксному сообществу этот коэффициент стремится к единице.
Пространственные границы экосистемы (хорологический аспект)
В природе, как правило, не существует чётких границ между различными экосистемами[15]. Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить дискретные границы, если они не представлены различными ландшафтными факторами (обрывы, реки, различные склоны холмов, выходы скальных пород и т. п.), не представляется возможным, ибо чаще всего существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой[44]. Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами[45]. Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году.
Экотоны
Экотоны играют существенную роль в поддержании биологического разнообразия экосистем за счёт так называемого краевого эффекта[46] — сочетания комплекса факторов среды различных экосистем, обуславливающее большее разнообразие условий среды, следовательно, лицензий и экологических ниш. Тем самым возможно существование видов как из одной, так и из другой экосистемы, а также специфичных для экотона видов (например растительность прибрежно-водных местообитаний).
В российской литературе краевой эффект иногда называют эффектом опушки[47].
Примерами экотонов могут служить прибрежные участки суши и водоемов (например, литораль), опушки, переходы из лесных экосистем в полевые, эстуарии[48]. Однако не всегда экотон является местом повышенного биоразнообразия видов. К примеру, эстуарии рек, впадающих в моря и океаны, наоборот, характеризуются пониженным биоразнообразием видов, так как средняя солёность дельт не позволяет существовать многим пресноводным и солоноводным (морским) видам.
Альтернативным представлением о континуальных переходах между экосистемами является представление о экоклинах (экологических рядах). Экоклин — постепенная смена биотопов, генетически и фенотипически приспособленных к конкретной среде обитания, при пространственном изменении какого-либо фактора среды (обычно климатического), а потому составляющих непрерывный ряд форм без заметных перерывов постепенности. Экоклин невозможно разделить на экотипы. Например, длина ушей лисиц и мн. др., их признаки изменяются с севера на юг настолько постепенно, что очень затруднительно выделить четкие морфологические группы, которые бы естественно объединялись в подвиды.
Временные границы экосистемы (хронологический аспект)
На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии. Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар — естественный этап циклической сукцессии)[8].
Сукцессия
Сукцессия — это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем[49][50]. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения[11]. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом[8]: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.
Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото)[2][8]. На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу[8]. Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы)[2][8]. Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.
На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов, усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо[51], а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии[2][8]. На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).
По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов)[2][8]. Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов[2][8].
Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера[52]
Климаксное сообщество
Понятие сукцессии тесно тесно связано с понятием климаксного сообщества. Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество[53], максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.
Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития (или несколько, так называемая концепция поликлимакса). Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество (или названное Ф. Клементсом — плагиклимакс), которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально[8]. Такая ситуация может возникать в силу естественных причин — условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс[54]).
Ранги экосистем
Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга — биосферы не вызывает сомнений[8]. Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложности хорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологии (и ландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фация — урочище (экосистема) — ландшафт — географический район — географическая область — биом — биосфера[55]. В экологии существует сходное ранжирование[8], однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы — биома.
Биомы
Биом — крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природно-климатической зоны (Реймерс Н. Ф.). Согласно Р. Х. Уиттекеру — группа экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды. Это определение несколько некорректно, так как существует привязка к конкретному континенту, а некоторые биомы присутствуют на разных континентах, например, тундровый биом или степной.
На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: «Биом — совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне» (Акимова Т. А., Хаскин В. В.[56]).
Общим в этих определениях является то, что в любом случае биомом называется совокупность экосистем одной природно-климатической зоны.
Выделяют от 8 до 30 биомов. Географическое распределение биомов определяют[56]:
- Закон географической зональности (сформулированный В. В. Докучаевым)
- Закон секторности
Биосфера
Термин биосфера был введён Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX века, а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году[57]. Однако создание целостного учения о биосфере принадлежит русскому учёному Владимиру Ивановичу Вернадскому[58].
Биосфера — экосистема высшего порядка, объединяющая все остальные экосистемы и обеспечивающая существование жизни на Земле. В состав биосферы входят следующие «сферы»[59]:
- Атмосфера — это самая лёгкая из оболочек Земли, граничит с космическим пространством; через атмосферу происходит обмен вещества и энергии с космосом (внешним пространством).
- Гидросфера — водная оболочка Земли. Почти такая же подвижная, как и атмосфера, она фактически проникает всюду. Вода — соединение с уникальными свойствами, одна из основ жизни, универсальный растворитель[60].
- Литосфера — внешняя твёрдая оболочка Земли, состоит из осадочных и магматических пород. На данный момент под земной корой понимается верхний слой твёрдого тела планеты, расположенный выше границы Мохоровичича.
- Педосфера — самый верхний слой литосферы, включает почву и процессы почвообразования. Она находится на границе между литосферой, атмосферой, гидросферой, в ней замыкаются все циклы вещества и энергии в биосфере[61].
Биосфера тоже не замкнутая система, она фактически полностью обеспечивается энергией Солнца, небольшую часть составляет тепло самой Земли. Ежегодно Земля получает от Солнца около 1,3*1024 калорий[58]. 40 % от этой энергии излучается обратно в космос, около 15 % идёт на нагрев атмосферы, почвы и воды, вся остальная энергия является видимым светом, который и является источником фотосинтеза.
В. И. Вернадский впервые чётко сформулировал понимание того, что всё живое на планете неразрывно связанно с биосферой и обязано ей своим существованием:
— В.И. Вернадский[57]
Живое вещество (совокупность всех организмов на Земле) составляет ничтожно малую часть от массы Земли, однако влияние живого вещества на процессы преобразования Земли огромно[57]. Весь тот облик Земли, который наблюдается сейчас, не был бы возможен без миллиардов лет жизнедеятельности живого вещества.
На данный момент сам человек, как часть живого вещества, является существенной геологической силой[57] и значительно изменяет направления процессов, происходящих в биосфере, тем самым ставя под угрозу своё существование:
— В.И. Вернадский[57].
Искусственные экосистемы
Искусственные экосистемы — это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы, природно-хозяйственные системы или Биосфера 2[62].
Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты, консументы и редуценты, но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим[63]:
- меньшим числом видов и преобладанием организмов одного или нескольких видов (низкая выравненность видов);
- невысокой устойчивостью и сильной зависимостью от энергии, вносимой в систему человеком;
- короткими цепями питания из-за небольшого числа видов;
- незамкнутым круговоротом веществ вследствие изъятия урожая (продукции сообщества) человеком, тогда как естественные процессы наоборот стремятся включить в круговорот как можно большую часть урожая[8] (см. продуктивность экосистем).
Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественно-энергетических потоков между ними.
Понятия, сходные с понятием экосистемы, в смежных науках
В экогеологии, ландшафтоведении и геоэкологии
В данных науках существуют понятия, схожие с понятием экосистема. Различие состоит в том, что в данных науках происходит смещение аспекта рассмотрения структуры и функций экосистем.
В экогеологии, науке, изучающей взаимодействие организмов и литосферы, упор делается на рассмотрении данных связей и соответственно взаимодействии данных компонентов природы, причём в большей степени влияние литосферы на формирование, развитие и функционирование экосистем и отдельных компонентов.
Для ландшафтоведения экосистема представляет интерес как системная единица, занимающая некоторое урочище и формирующая уникальный «рисунок» ландшафта[64].
В геоэкологии основное внимание уделяется изучению связей между равноправными компонентами геосистемы, так как геосистема полицентрична, в то время как экосистема моноцентрична и основной компонент в ней — биота[55].
В целом, в географических науках принято рассматривать природный территориальный комплекс, как эквивалент экосистемы.
См. также
Примечания
- ↑ Forbes, S. A. The lake as a microcosm (англ.) // Bull. Sci. Assoc. — Peoria, Illinois, 1887. — P. 77–87. Reprinted in Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Ю. Одум. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. — 741 с.
- ↑ Экосистема. Словари на Академке. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ 1 2 3 Ю. Одум. Экология. — М.: Мир, 1986.
- ↑ 1 2 Раздел «Экосистемы». The ECOLOGY site. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Биогеоценоз. Большая советская энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Николайкин, Н. И. , Николайкина, Н. Е., Мелехова, О. П. Экология. — 5-е. — М.: Дрофа, 2006. — 640 с.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Бродский А. К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов. — СПб: «Деан», 2000. — 224 с.
- ↑ 1 2 Н. В. Короновский, Гидротермальные образования в океанах. Соросовский Образовательный Журнал, — №10, 1999, — cтр.55-62. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Д. В. Гричук. Теродинамические модели субмаринных гидротермальных систем. — М.: Научный мир, 2000. — ISBN УДК 550.40
- ↑ 1 2 В. Ф. Левченко. Глава 3 // Эволюция Биосферы до и после появления человека. — СПб: Наука, 2004. — 166 с. — ISBN 5-02-026214-5
- ↑ Раутиан А. С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. — М., 1988. — Т. 2. — С. 76-118.
- ↑ Раутиан А. С., Жерихин В. В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биологии. — 1997. — Т. 58 № 4. — С. 20-47.
- ↑ Остроумов С. А. Новые варианты определений понятий и терминов «экосистема» и «биогеоценоз» // ДАН. — 2002. — Т. 383 № 4. — С. 571-573.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. — М.: Мир, 1989.
- ↑ Экотоп. Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ 1 2 3 Т. А. Работнов «О Биогеоценозах». // Бюллетень МОИП, отдел биологический, — т. 81, — вып. 2. — 1976. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Климатоп. Быков Б. А. 'Экологический словарь' — Алма-Ата: 'Наука', 1983 — с.216. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Основные термины экологии. Буренина Е.М., Буренин Е.П. Электронный учебник по экологии.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Климатоп. Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Эдафотоп. Экологический энциклопедический словарь. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Биотоп. Экологический словарь(Словари на Академике). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Биоценоз. Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Зооценоз. Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Гомеостаз экосистемы. Научно-Информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Хатчинсон С., Хоукинс Л. Е. Океаны. Энциклопедический путеводитель. — М.: Махаон, 2007. — 304 с. — ISBN 5-18-001089-6
- ↑ А. Гиляров. «Кораллы обесцвечиваются из-за утраты взаимопонимания». Элементы большой науки. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ А. Д. Арманд, Эксперимент «Гея», проблема живой земли. Российская Академия Наук. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ А. В. Галанин. Лекции по экологии.. Сайт Ботанического сада ДВО РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант. — Москва, 1994. — С. 81. — 263 с.
- ↑ Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. — М.: Мир, 1990. — с. 352. Страница 47
- ↑ MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology, 36, 1955, — pp. 533—536
- ↑ May R.M. Will a large complex system be stable? // Nature (London), 1972, 238, — pp. 413—414
- ↑ May R.M Models for single populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. — pp. 5-29, — Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
- ↑ May R.M Models for two interacting populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. — pp.78-104, — Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
- ↑ May R.M Patterns in multi-species communities. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed., — Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
- ↑ DeAngelis D.L. Stability and connectance in food web models // Ecology 56, 1975, — pp. 238—243
- ↑ Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, — pp. 144—158
- ↑ Pimm S.L. Complexity and stability: another look at MacArthu’s original hypothesis // Oikos, 33, 1979, — pp. 351—357
- ↑ В. Ф. Левченко, Я. И. Старобогатов Физико-экологический подход к эволюции биосферы. // «Эволюционная биология: история и теория». Санкт-Петербург, 1999, — с. 37-46. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека.. Санкт-Петербург, Институт эволюционной физиологии и биохимии Российской Академии наук, — Издательство «НАУКА», 2004. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Первичная продукция. Научно-информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Первичная продуктивность. Глоссарий.ру. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Маврищев В.В. Континуум, экотоны, краевой эффект // Основы экологии: учебник. — 3-е изд. испр. и доп. — Минск: Высшая школа, 2007. — 447 с. — ISBN 978-985-06-1413-1
- ↑ Экотон.. Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Экотон и концепция краевого (пограничного) эффекта. сайт Биоэкология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Кревой эффект. Экологический энциклопедический словарь. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Эстуарий.. Словарь терминов по физической географии Института географии РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Сукцессия. Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Развитие и эволюция экосистемы. портал Инженерная экология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ В, Грант. Эволюционный процесс. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ В. И. Грабовский Самоорганизация и структура сообществ, или как в искусственном однородном мире возникают структуры, имитирующие растительную сукцессиию. Модели жизни в биологии развития, экологии, экономике.(недоступная ссылка — история) Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Климакс (в геоботанике). Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Дисклимакс.. Экологический энциклопедический словарь. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ 1 2 Марачевский В. Г. Основы Геоэкологии. — СПб: Изд. СПбГУ, географический факультет. — 1994 г.
- ↑ 1 2 Акимова Т. А., Хаскин В. В. Экология.. Экология. Издательство ЮНИТИ, — 2007 г, — 495 с. ISBN 978-5-238-01204-9. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ 1 2 3 4 5 Вернадский В. И. Несколько слов о ноосфере. //Успехи современной биологии. — 1944 г., № 18, стр. 113—120.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ 1 2 Биосфера. Онлайн Энциклопедия «Кругосвет». Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Биосфера Земли.. Биология. Электронный учебник.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Я иду на урок химии.. Газета «Химия» издательского дома «Первое сентября». Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Г. В. Добровольский Педосфера — оболочка жизни планеты Земля.. Биосфера. Междисциплинарный научный и прикладной журнал. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Искусственные экосистемы.. Экологическая азбука. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
- ↑ География и мониторинг биоразнообразия.. Колл. авторов. М.: Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. 432 с..(недоступная ссылка — история) Проверено 14 августа 2010.
- ↑ Глава 4. Растительный покров и ландшафт. Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, — 1991. — 272 с.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 15 августа 2010.
Литература
- Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелашвили Д. Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. — Самара: СамНЦ РАН, 1999. — 397 с.
- М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества в 2 т. — Москва: Мир, 1989.
- Безматерных Д. М. Водные экосистемы: состав, структура, функционирование и использование. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2009. — 97 с.
Экосистема Экосистемы Экосистемы суши · Морские экосистемы · Пресноводные экосистемы · Типы экосистем · Биогеоценоз · Биом · Биосфера · Природный территориальный комплекс · Искусственные экосистемы Функциональные компоненты Автотрофы · Гетеротрофы · Миксотрофы · Редуценты Структурные компоненты Зооценоз · Фитоценоз · Биоценоз · Синузия · Ценоячейка · Эдификатор · Консорция Абиотические компоненты Биогенные элементы · Микроклимат · Физические факторы · Экотоп · Климатоп · Биотоп Функционирование Сукцессия · Сукцессионный ряд · Деградация экосистем · Эволюция экосистем Загрязнение экосистем Загрязнение пресных вод · Загрязнение океанов · Загрязнение атмосферы · Загрязнение почв Земля История Земли Возраст Земли • Геологическая история Земли • Геохронологическая шкала • История жизни на Земле • Оледенение Земли • Парадокс слабого молодого Солнца • Теория гигантского столкновения • Хронология эволюции География
и геологияАвстралия • Азия • Антарктида • Африка • Европа • Северная Америка • Южная Америка • Атлантический океан • Индийский океан • Северный Ледовитый океан • Тихий океан • Южный океан • Атмосфера • Гидросфера • Дрейф континентов • Земная кора • Континент • Кора • Мантия • Океан • Структура Земли • Суперконтинент • Тектоника плит • Фигура Земли • Ядро Окружающая
средаБиом • Биоразнообразие • Биосфера • Дикая местность (англ.) • Климат • Природа • Природная зона • Сохранение биоразнообразия (англ.) • Экологическая ниша • Экология • Экосистема См. также Будущее Земли • Гипотетические естественные спутники Земли • День Земли • Мир • Стихийное бедствие • Суточное вращение Земли • Кольца Земли Эта статья входит в число хороших статей русскоязычного раздела Википедии. Категории:- Экология
- Экосистемы
Wikimedia Foundation. 2010.